Het Oor
2.1 Het uitwendige oor
Het oor bestaat grofweg uit drie delen, namelijk het uitwendige oor, het middenoor en het binnenoor. Het uitwendige oor bestaat uit de oorschelp (pinna), deze omvat de gehoorgang (meatus). De oorschelp bestaat uit elastisch kraakbeen met huid en een deel zonder kraakbeen, de oorlel. De functie van de oorschelp is de geluidsgolven uit de omgeving naar de gehoorgang leiden en het draagt voor een groot deel bij aan het lokaliseren van geluiden.
De gehoorgang is een korte buis van zo’n 2,5 cm lang met een diameter van circa 0,6 cm. Deze loopt van de oorschelp naar het trommelvlies en bestaat bij de kant van de oorschelp uit kraakbeen en bij het trommelvlies uit bot. De gehele gang is bedekt met huid en haren die zweetklieren en vetklieren bevatten. De functie is het beschermen van het trommelvlies, daarbij verhoogd of verlaagd het de geluidsdruk op het trommelvlies bij verschillende frequenties door te fungeren als een soort klankkast (5dB of meer voor frequenties van 2.000 tot 5.500 Hz, met een maximum van 11dB bij 4.000Hz). Het trommelvlies (tympanum) scheidt het uitwendige oor van het middenoor. Dit trommelvlies trilt door de geluidsgolven en leidt de energie van het geluid naar de kleine botjes in het midden oor. [2][5]
2.2 Het middenoor
Het middenoor heeft als belangrijkste functie het overbruggen van het impedantieverschil van de lucht uit de gehoorgang naar de cochleaire vloeistof. Zonder dit mechanisme zou door dit impedantieverschil een groot deel van het geluid worden gereflecteerd en een verlies van ongeveer 30dB veroorzaken. Het geluid wordt van het trommelvlies doorgegeven naar de cochlea via drie kleine botjes, de gehoorbeentjes. De gehoorbeentjes heten malleus (hamer), incus (aambeeld) en stapes (stijgbeugel). Door trillingen van het trommelvlies worden de gehoorbeentjes in beweging gebracht waardoor de kracht van het trommelvlies op de stijgbeugel en daarmee op het ovaal venster in de met vloeistof gevulde cochlea wordt doorgegeven.[1][2][5]
Er zijn drie mechanismen waarmee de doorgifte van het geluid in het middenoor worden verhoogd. Het eerste mechanisme is de belangrijkste. Het gaat hier om het verschil in oppervlakte van het trommelvlies ten opzichte van het deel van de stijgbeugel op het ovaal venster. De krachten op het trommelvlies worden geconcentreerd op het veel kleinere oppervlak en verhoogt daarmee dus de druk op het ovaal venster.
Het tweede mechanisme is dat betreffende de gehoorbeentjes. Doordat de incus iets korter is dan de malleus is (1:1,15) er een klein mechanisch voordeel dat de snelheid verlaagt maar de kracht verhoogt.
De derde is de kegelvorm van het trommelvlies. Als het membraan naar binnen en naar buiten beweegt dan krult deze een beetje om, waardoor de arm van de malleus minder beweegt dan de oppervlakte van het membraan. Hierdoor verhoogt de kracht ten koste van de uitwijking. [1][2][5]
De buis van Eustachius loopt vanaf het middenoor naar de pharynx (het slokdarmhoofd). Normaal gesproken is deze buis dicht, maar bij slikken en gapen wordt deze kort geopend om de druk in het middenoor gelijk te maken aan de externe druk. Dit is belangrijk om het trommelvlies vrij te laten bewegen. Wanneer deze druk ongelijk is buigt het trommelvlies naar binnen of naar buiten en veroorzaakt moeite met horen.[5]
Doorgifte via het middenoor kan worden beïnvloed door de middenoorspier. Deze middenoorspier zit vast aan de gehoorbeentjes. De m. tensor tympani zit vast aan de malleus bij het trommelvlies (aangestuurd door de trigeminal (V) cranial nerve). De stapediusspier zit van aan de incus (aangestuurd door de facial (VII) cranial nerve). Contractie van de spieren verhoogt de stijfheid van de gehoorbeentjes (onder 1 tot 2 kHz is er een stijfheid gecontroleerde transmissie). Door de spieren is het mogelijk om de intensiteit van lage frequenties onder een bepaald niveau te houden. Bij hoge intensiteit van lage frequenties kunnen hoog frequente stimuli gemaskeerd worden. Het is dus handig dat de spieren de lage frequentie tonen op een lage intensiteit houden. Of er nog invloed is op de hoogfrequenten is nog onduidelijkheid, waar eerst vanuit werd gegaan dat het geen invloed heeft blijken er toch enige reacties te zijn met name bij de 4 kHz dip bij de resonantie(Pang & Peake, 1986). De spieren hebben een beschermende functie tegen harde geluiden. De tensor tympani beschermt voornamelijk het trommelvlies en de stapedius controleert de vibratie van de gehoorbeentjes en remt de beweging van de stapes in het ovale venster. [1][2][5]
2.3 Het binnenoor
Het binnenoor wordt ook wel labyrint genoemd vanwege de complexe structuur. Het binnenoor bestaat uit drie delen, het vestibulum, de halfcirkelvormige kanalen en de cochlea (slakkenhuis). Het binnenoor is niet alleen van belang bij het gehoor maar ook bij het evenwicht en versnellingen. De vestibule bevat de utricle en de saccule, deze zijn gevoelig voor lineaire acceleratie van het hoofd en de oriëntatie in het zwaartekrachtveld. De drie halfcirkelvormige kanalen bevatten vloeistof en zijn zo gelokaliseerd dat ze de mogelijkheid bieden om rotatieve acceleratie waar te nemen. De vestibule en de halfcirkelvormige kanalen zorgen dus voor het evenwicht. Voor het gehoor is de cochlea het belangrijkst.[1][2]
2.4 De cochlea
De cochlea is een spiraalvormige uitsparing in het bot die diep in het temporale bot ligt. De cochlea is verantwoordelijk voor de omzetting van het mechanische signaal in een elektrisch signaal. Het is ongeveer 10mm breed, 5mm van basis tot de apex en bevat een basilair membraan van 35mm lang. De spiraal loopt ruim 2,5 windingen.
Het bevat drie kanalen, het scala vestibuli, scala tympani en de scala media. De scala vestibuli wordt van de scala media gescheiden door het Reissner’s membraan. De scala tympani wordt van de scala media gescheiden door het basilair membraan.[1]
Deze kanalen liggen parallel en de scala vestibuli en tympani komen samen in de apex door een opening genaamd helicotrema (zie figuur 2.3). De twee buitenste kanalen (vestibuli en tympani) bevatten een vloeistof, perilymf, met een compositie van ionen gelijkend aan die van extracellulaire vloeistof. Het middelste kanaal (scala media) staat niet in direct contact met de andere twee en bevat een andere vloeistof, de endolymfe, die gelijkend is aan intracellulaire ionencompositie met de hoge K+ en lage Na+ concentratie. Het heeft hierdoor ook een hoog positief potentiaal van zo’n 80 mV. Aan het einde van de scala vestibuli bevindt zich het flexibele ovale venster met de stiijgbeugel. De scala tympani heeft een rond venster bij het basale einde. Er is ook nog een derde soort vloeistof, deze wordt gevonden in het orgaan van Corti gelegen op het basilair membraan.
Door het bewegen van het ovale venster wordt er een drukverschil over het basilair membraan bewerkstelligd, dat zorgt voor beweging van dat membraan. Het duurt even voordat het membraan gaat bewegen. Het membraan reageert verschillend op geluiden van verschillende frequenties. Dit verschil heeft te maken met de mechanische eigenschappen van het membraan. Aan het basale einde is het basilair membraan het smalst en het stijfst. Dichter naar de apex toe wordt het breder en minder stijf (tot het eind waar deze vastzit en weer heel stijf is), dit is te zien in figuur 2.3. Geluiden met hoge frequenties hebben een maximum dat gelokaliseerd zit bij het basale einde (waar het membraan stijf en smal is), geluiden met een lage frequentie hebben een maximum dat meer in de buurt ligt van de apex (waar het membraan het breedst en meest flexibel is). Dit is de plaatstheorie van Von Békésy. Het is een soort Fourier analyse dat uitgevoerd wordt op het membraan alleen deze is niet zo specifiek als de verschillen die men kan waarnemen. De frequentie die een maximale respons (c.q. amplitude) op een bepaalde plek op het membraan geeft heet de CF (characteristic frequency).
De beweging van het basilair membraan is niet lineair evenredig met de geluidsintensiteit die er in wordt gestopt. Oftewel de treshold van geluidsintensiteit (dB SPL) om een actiepotentiaal te genereren ligt bij bepaalde frequenties op bepaalde plaatsen op het basilair membraan lager dan op andere frequenties.
Het orgaan van Corti bevat haarcellen en deze zijn verantwoordelijk voor de stimulatie van de gehoorzenuwen. Er zijn twee typen haarcellen de Inner hair cells (binnenste haarcellen) en de outer hair cells (buitenste haarcellen). Deze haarcellen bevatten stereocilia (de haartjes), voorzien van actine filamenten ter versteviging, die in de endolymf liggen terwijl het meest van de receptorcel omgeven wordt door cortilymf. Er zijn zo’n 3.500 IHC (inner hair cells) die een enkele rij vormen in de vorm van afgevlakte letters U. Deze haar cellen hebben elk zo’n 50 stereocilia. De IHC zijn voornamelijk verantwoordelijk voor de stimulatie van de afferente vezels (90-95%) en geven dus het signaal door naar de hersenen.
De stereocilia van de individuele haarcellen zijn met elkaar verbonden via zogeheten tip-links zodat deze tegelijk bewegen en de transductiekanalen worden geopend (zie figuur 2.5). De vestibulocochlear (VIII) nerve omvat de basis van de haarcellen. De haarcellen buigen door bewegingen van het basilair membraan. Het buigen in de richting van de langste cilia zorgt voor druk op de tip-links, hierdoor openen de kation kanalen wat zorgt voor een inwaartse stroom van K+ (en Ca2+). Deze stroom van kationen zorgt voor depolarisatie van de haarcel. Het buigen van de cilia weg van de langste cilia zorgt voor relaxatie en het sluiten van de tip-links waardoor hyperpolarisatie optreedt. Verhoogd intracellulair Ca2+ zorgt voor afgifte van een neurotransmitter uit de haarcellen (waarschijnlijk glutamaat). De mate van buiging van de haarcellen en de vuurfrequentie houdt direct verband met de beweging van het basilair membraan.
Er zijn 12.000 tot 25.000 OHC (outer hair cells) met elk zo’n 100 tot 200 stereocilia in drie tot vijf parallelle rijen die bestaan uit vormen gelijkend op een V of W waarbij de langste vastzitten aan het tectoriaal membraan. De OHC zijn voornamelijk verbonden met efferente zenuwvezels. De functie van de OHC is het moduleren van de reactie van de IHC door het aanpassen van de elasticiteit van het basilair membraan. Hierdoor verhoogt het de beweging en verhoogt de response van de IHC. De piep die soms in de oren te horen is wordt ook veroorzaakt door de OHC, dit wordt otoakoestische emissie genoemd.
2.5 Zenuwen
De zenuwen beginnen in de cochlea en zijn verbonden met de IHC die verbonden zijn met afferente zenuwen en OHC die verbonden zijn met de efferente zenuwen. De haarcellen zijn de onderdelen die het mechanische signaal omzetten in een elektrisch signaal.
De gehoorzenuwvezels hebben een directe synaptische connectie tussen de haarcellen van de cochlea en de nucleus van de cochlea (de eerste hersenkern). Elk oor heeft zo’n 30.000 vezels. Het grootste deel (90-95%) is verbonden met de IHC de rest met de OHC. Er zitten 20 vezels per IHC en elke vezel naar een IHC zit aan één haarcel. Bij de OHC vertakt de vezel en heeft connecties met ongeveer 20 haarcellen. De vezels aan de IHC zijn type I cellen, deze hebben bipolaire cellichamen in het ganglion van het ruggenmerg en hebben gemyelineerde cellichamen en axonen. De type II vezels die verbonden zijn aan de OHC zijn ongemyelineerd en monopolair.
Er zijn drie belangrijke fenomenen die zich voordoen. Het gaat hierom het spontaan vuren van de zenuwvezels, de selectiviteit van vezels voor bepaalde frequenties en als laatste phase locking waarbij het vuren simultaan gaat met de stimulatie van de geluidsgolf.
Er zijn drie groepen waarin de spontane vuurfrequenties zijn in te delen. De eerst groep heeft een spontane vuurfrequentie van 18 tot 250 spikes per seconde, hier valt 61% van de vezels onder. De tweede groep heeft frequenties van 0,5 tot 18 spikes per seconde, hier valt 23% onder. De derde groep heeft frequenties van minder dan 0,5 per seconde en hier valt 16% onder. De hoogfrequente vezels worden geassocieerd met lage drempelwaarde en de laagfrequente met een hoge drempelwaarde.
De specificiteit van zenuwvezels voor geluidsfrequenties kan worden weergegeven als tuning curves. Deze tuning curves geven de drempel als functie van de frequentie. De frequentie waarbij de drempelwaarde de laagste waarde heeft is de characteristic frequency (CF) van de zenuwvezel. Dit is een zelfde principe als bij het basilair membraan en is hier ook mee verbonden, de plaats van de zenuwvezel is ook van belang. Onder de 1 kHz zijn deze curven symmetrisch daarboven steeds meer asymmetrisch. De drempelwaarde van de CF is niet bij alle zenuwvezels gelijk hoewel 80% drempelwaarden heeft onder de 20dB. De mate van specificiteit is te zien aan de steilheid van de curve rond de CF: hoe steiler (gemeten in dB/octaaf) des te specifieker is de vezel. Een andere manier om de specificiteit te bepalen is het kijken naar de bandbreedte bij een vaste intensiteit. Hoe smaller deze is des te specifieker de zenuw is. Een maat die hiervoor gebruikt wordt is Q10, hier wordt de midden frequentie gedeeld door de bandbreedte. De bandbreedte wordt gesteld op 10dB boven de beste drempelwaarde (CF). Een hoge Q10 is een smalle bandbreedte en dus een hoge kwaliteit. Bij sommige vezels veranderd de CF als functie van de intensiteit. Bij lage intensiteit wordt het maximum bereikt in de buurt van de CF, bij hogere intensiteit verplaatst het maximum zich richting de 1kHz. Dus frequenties onder de 1kHz verplaatst deze omhoog bij hogere intensiteit en bij frequenties boven de 1kHz naar beneden.
Bij frequenties boven de 5kHz vuren de zenuwvezels asynchroon, dat wil zeggen met gelijke kansen in elk deel van de fase. Onder de 5kHz is het vuren vaak aan een bepaald deel van de fase verbonden. Zo kan het zijn dat een vezel bij een 200Hz toon in veelvouden van 5ms vuurt. Het is niet helemaal regelmatig. Het kan zijn dat de vezel er een overslaat. Dit fenomeen wordt “phase locking” genoemd, het aktiepotentiaal is verbonden met een vast deel van de fase (zie figuur 2.7). Dit wordt veroorzaakt door het mechanisme in de cochlea betreffende het buigen van de stereocilia waaruit de neurale stimulatie voortvloeit. Phase locking wordt waargenomen tot zo’n 5kHz. Het principe dat de zenuwen vuren met gelijke snelheid als de trilling van het basilair membraan (hoewel in deze oude theorie nog niet op de CF) is bedacht door Rutherford.
Het probleem is dat zenuwvezels een herstelperiode nodig hebben. De periode van de depolarisatie en hyperpolarisatie voordat de zenuw opnieuw kan vuren. Deze periode is bij warmbloedingen circa 700 μs. Dus boven de 1.400Hz is het principe van Rutherford in een zenuwvezel niet mogelijk. Het kan wel wanneer groepen zenuwenvezels samenwerken. Dit principe werd bedacht door Wever, het volley principe. Wanneer een zenuwvezel aan het herstellen is kan de andere vuren. Dit principe werkt tot circa 5kHz.
Er is nog een theorie waarbij de plaats van de zenuwen belangrijk is. Deze theorie is de plaatstheorie van Von Békésy (zie 2.4 cochlea). Het basilair membraan heeft voor frequenties maxima op specifieke plaatsen en stimuleren hierdoor de haarcellen op die plaatsen ook maximaal. In figuur 2.8 zijn deze maxima voor de frequenties op het basilair membraan aangegeven. De vuurfrequentie van de zenuwen wordt dus bepaald door de plaats en fungeren zo als labeled lines.
2.6 Hersenkernen
De nervus cochlearis, een tak van de gehoorzenuw (VIII), brengt het signaal van de cochlea naar de hersenstam en heeft synapsen in de cochleaire nucleus. Elke vezel van de gehoorzenuw vertakt bij het binnenkomen van de nucleus. Een vertakking gaat rostraal en de ander caudaal. De rostrale vertakking gaat naar de anteroventrale cochleaire nucleus (AVCN) en de caudale gaat naar de posteroventrale (PVCN) en de dorsale (DCN) cochleaire nucleus. In figuur 2.9 zijn deze weergegeven als drie blokjes vlak na de cochlea. De binnenkomende vezels zijn op deze plekken tonotopisch oftewel geordend op frequentie/toonhoogte.
De drie gebieden van de cochleaire nucleus hebben verschillende samenstellingen van cellen en reageren daardoor ook anders:
- De AVCN reageert ongeveer hetzelfde als de gehoorzenuw en heeft waarschijnlijk een gelijkende functie van het doorgeven van het signaal. Deze bestaat voornamelijk uit “primaire” cellen. Deze cellen lijken erg veel op auditieve gehoorzenuw, met gelijkende PSTH, gelijkende vorm van de tuning curve, zelfde mate van phase locking, ook geen inhiberende delen en relatief onafhankelijk van response op basis van intensiteit.
- De dorsale cochleaire nucleus heeft een erg complexe response en wordt waarschijnlijk gebruikt voor complexe signaal analyse.
- De PVCN heeft responsen met een gemiddeld complex niveau.
Er treedt ook inhibitie op. Deze neemt toe in de richting van de DCN. Bepaalde cellen beïnvloeden andere cellen in hun response gebied. Actie potentialen van cellen uit de AVCN kunnen de response van cellen in de DCN moduleren door inhibitie van bepaalde gebieden, waardoor het response gebied kleiner wordt.
In de cochleaire nucleus wordt er al onderscheid gemaakt. De rostrale vertakking zorgt voor behoud van de informatie van het geluidsignaal uit de auditieve gehoor zenuw en de caudale vertakking voert een analyse uit op complexe stimuli.
Vanuit de cochleaire nucleus in de medulla vertrekken een aantal banen. De vezels van de dorsale stria, beginnend in de DCN, en sommige vezels van de PVCN slaan de superior olivary complex over en gaan direct naar de nuclei van de laterale lemniscus en de inferieure colliculus. De banen van de ventral stria, beginnend in de PVCN en AVCN, en de intermediate stria, beginnend in de PVCN, eindigen in de superior olivary complex aan beiden kanten. In figuur 2.9 zijn al deze banen weergegeven.
Het superior olivary complex is in te delen in verschillende subnuclei. De drie belangrijkste die te maken hebben met de afferente vezels zijn de medial nucleus of the superiorolive (MSO), de lateral nucleus of the superior olive (LSO) en de medial nucleus of the trapezoid body (MTB). De overige nuclei hebben meer te maken met de efferente vezels.
De MTB draagt de informatie van de contralaterale cochleaire nucleus naar de ipsilaterale LSO en naar omliggende nuclei. Dit gebeurt allemaal met erg korte latentietijd door cellen met “end-bulbs of Held”. De MSO ontvangt informatie van beiden cochleaire nuclei. De MSO wordt gebruikt voor localisatie bij lage frequenties door verschil in tijd tussen de golven van het linker en rechter oor. De LSO zorgt voor lokatiebepaling bij hoge frequenties door het verschil in intensiteit van het signaal tussen beide oren en in mindere mate het verschil in tijd. Dit gebeurt met behulp van IE cellen (dit zijn inhiberende en exciterende cellen), waarbij de inhiberende van de contralaterale kant komt en de exciterende van de ipsilaterale kant.
De laterale lemniscus bestaat uit twee delen, de ventrale nucleus en de dorsale nucleus. De ventrale brengt signalen van de contralaterale cochleaire nucleus naar de ipsilaterale inferieure colliculus. De dorsale nucleus brengt bilaterale signalen van de cochleaire nucleus (bilateraal) naar de inferieure colliculi.
De inferieure colliculus ontvangt bilaterale signalen van de superior olivary complex en contralaterale signalen van de cochleaire nucleus. De inferieure colliculi geven de signalen door en dienen als reflex centrum. Deze is weer in te delen in drie delen, namelijk de centrale nucleus, de dorsale cortex en de paracentrale nuclei. Van de laatste twee is weinig bekend. Ze hebben een aspecifieke functie en krijgen ook non-auditieve signalen.
De inferieure colliculus combineert de complexe frequentieanalyse van de DCN met de geluids lokalisatie van de superior olivary complex. Bij de complexe analyse van geluid is het nodig om de informatie van de richting van het geluid eruit te halen. De inferieure colliculus combineert deze weer.
Vanuit de inferieure colliculus komen de zenuwen bij de medial geniculate body (MGB). nucleus, dit is de auditieve nucleus van de thalamus. Deze nucleus geeft de signalen door aan de primitieve auditieve cortex van de temporale kwab. De MGB is in drie regionen te delen; het mediale, dorsale en ventrale deel. De laatste is specifiek voor auditieve signalen de andere twee bevatten ook signalen van andere aard. Het ventrale gedeelte is ook tonotopisch georganiseerd. Het ventrale gedeelte projecteert naar het AI gedeelte van de auditieve cortex, het dorsale gedeelte naar het AII gedeelte en het mediale gedeelte is non-specifiek.
De primaire auditieve cortex, waar zich de Heschl’s gyrus bevindt, ontvangt de inkomende audiosignalen en stuurt deze door naar de secundaire auditieve centra, zoals de planum temporale, de taalcentra, motorcentra en de frontale kwab. Het netto resultaat is het daadwerkelijk waarnemen van het geluid.[1][2][12]
Geschreven door: Dhr. Sebastiaan D.T. Sassen, BSc (Universiteit Utrecht, Farmaceutische Wetenschappen)
Referentielijst:
[1] Pickles JO. An introduction to the physiology of hearing. Birmingham: Academic press; 1988. p. 367.
[2] Warren RM. Auditory perception. A New analysis and synthesis. Cambridge: Cambridge university press;1999. p. 239.
[5] Marieb EN. Human anatomy & physiology. Fifth edition. Holyoke community college: Benjamin Cummings; 2001. p. 1249.
[12] Limb CJ. Structural and functional neural correlates of music perception. The anatomical record part A 2006, 288A: 435-446.