Spermatozoa
Spermatozoa zijn de mannelijke gameten en bezitten maar de helft van het DNA dat een normale cel zou moeten hebben. Het zijn de enige cellen die ervoor gemaakt zijn om het lichaam te kunnen verlaten. Pas daar kunnen ze hun functie vervullen. Ze moeten zowel door de mannelijke als de vrouwelijke genitale tractus heen om uiteindelijk de eicel te bevruchten. Aangezien het DNA zeer delicaat is, moet het goed worden beschermd. Daarom hebben de sperma kopkap (acrosoom) en de staart (axoneme) speciale morfologische functies die men nergens anders vindt. Spermatozoa zijn unieke cellen met net zo unieke eigenschappen, de belangrijkste zijn:
• haploïde genoom
• sterk gecondenseerd en transcriptioneel inactief nucleair DNA
• gespecialiseerde nucleaire eiwitten voor bescherming van het DNA
• acrosoom met enzymen die voor de fusie tussen de eicel en spermacel zorgen
• axoneme voor locomotie, anders dan flagella van andere cellen
• extreme polariteit van het membraan
De spermatozoön is gemiddeld 60-70 µm lang en bestaat uit 3 compartimenten:
• spermakop
• middenstuk
• principal stuk
De laatste twee delen van de spermatozoön vormen de staart.
A6.1.0 Spermakop
De spermakop is opgebouwd uit de nucleus en de acrosoom (kopkap). De acrosoom ligt voornamelijk om de nucleus heen en zorgt dus voor een overkapping. Het cytoskelet van de spermakop ligt tussen de binnenste laag van de acrosoom en het membraan van de nucleus. De spermakop is rond en heeft een gemiddelde lengte van 4.6 µm. Vergeleken met normale cellen heeft de spermacel minder volume en de chromatine is veel sterker gecondenseerd. Het DNA in de nucleus bevat niet alleen de helft van de normale hoeveelheid, maar wordt ook geassocieerd met speciale eiwitten; protamines genoemd. Deze zijn sterk basisch in algemene aminozuursamenstelling. Deze protamines vervangen de histonen in de laatste stages van de spermiogenese. Het DNA is nu compacter ingepakt.
A6.1.1 Nucleus
De nucleus van de spermacel heeft, anders dan de somatische cellen, geen poriën. Alleen aan de posteriore kant vindt men poriën. De nucleaire lamina is een netwerk van eiwitten die de binnenkant van de nucleus bekleed. Waarschijnlijk dient deze laag voor ondersteuning. Ook bied deze laag een mogelijkheid voor de chromatine om zich vast te hechten. Cytoskelet elementen bevinden zich op vele plaatsten in de kop van de spermatozoön.
A6.1.2 Acrosoom
De acrosoom begint zijn ontwikkeling als een uitbreiding van het Golgisysteem in de nog ontwikkelende spermatiden tijdens de spermatogenese. De acrosoom bevat enzymen die nodig zijn bij het doorboren van de zona pellucida, de beschermende laag om het ovum. Andere enzymen in de acrosoom helpen waarschijnlijk bij de fusie tussen de membranen van het ovum en spermatozoön. Ook is het mogelijk dat deze eiwitten helpen bij het voorkomen van polyspermy door exocytose van corticale granules. De acrosoom vormt een soort cap welke de helft tot tweederde van de nucleus overlapt. De plasmamembraan van de spermacel ligt zeer dicht op de uiterste membraan van de acrosoom, terwijl de binnenste acrosomale membraan vrijwel op de uiterste membraan van de nucleus ligt. De acrosoom kan vergeleken worden met de lysosomen uit somatische cellen. Ze bevatten namelijk bijna alle enzymen die men daar ook kan vinden. Maar dit zegt niets over de functie. Acrosomen spelen namelijk geen rol bij de fagocytose of autofagocytose. Daarentegen zijn zij bedoeld om extracellulair te werken. Sommige enzymen in de acrosoom zijn uniek in die zin dat ze niet te vinden zijn in lysosomen. De twee meest belangrijke enzymen in de acrosoom zijn acrosin en hyaluronidase. Net voor de bevruchting fuseert het membraan van de acrosoom met het plasmamembraan, zodat de zona pellucida wordt blootgesteld aan hyaluronidase.
A6.1.3 Flagellum
De functie van het flagellum is het mogelijk maken van locomotie voor het spermatozoön. De spermacel heeft deze kracht nodig om een lange weg af te leggen en uiteindelijk bij het ovum aan te komen voor de fertilisatie. De flagellum is vrij lang en kan morfologisch worden ingedeeld in 4 delen:
• connecting piece
• middle piece
• principal piece
• end piece
Daarnaast zijn er nog een aantal belangrijke structuren in de flagellum:
• axoneme
• mitochondriën
• outer dense fibers
• fibrous sheath
De axoneme is volledig opgebouwd uit 20 strengen microtubuli en is centraal gelegen in de flagellum. Caudaal gelegen vanaf de nucleus bevinden zich de mitochondriën welke ATP leveren zodat de staart kan draaien voor de locomotie. Zij hebben zich om de axoneme gewikkeld, dit stuk heet de middle piece. In de principal piece worden de mitochondriën vervangen door de fibrous sheath, welke nu om de axoneme zitten. Als deze laag ook aan zijn eind is gekomen, zijn we beland bij de end piece van de flagellum. De outer dense fibers ontspringen uit het laatste gedeelte van de nucleus in de spermakop, de connecting piece genoemd. Deze outer dense fibers omvatten de axoneme in de middle piece en gedeeltelijk in de principal piece. Om deze volgorde te kunnen verklaren moeten de outer dense fibers daarom tussen de microtubuli en de mitochondriën en tussen de microtubuli en de fibrous sheath liggen. Om de spermakop en de flagellum zit nog de plasmamembraan. Deze speelt een grote rol in de werking van de spermacel. Er bevinden zich vele eiwitten en lipiden die een speciale functie hebben.
Geschreven door: Dhr. Arash Khamooshian , BSc (Universiteit Utrecht, SUMMA,Biomedische Wetenschappen)
Referentielijst:
• Encyclopedia of Reproduction Volume 1-4, verschillende auteurs, Spermatozoa
• Cormack – chapter 18 the male reproductive system
Afbeeldingen:
• www.infovisual.info
• Purves, Neuroscience,